Результаты исследований элементного и изотопного состава наиболее часто встречающихся видов мхов и высших растений
В рамках проекта выполнено детальное исследование содержания макроэлементов (C и N) и состава стабильных изотопов (δ13C и δ 15N) у широкого спектра растений-торфообразователей Средней Сибири. Анализ проведен для 292 образцов, включающих сфагновые и гипновые мхи (30 видов), лишайники (5 видов) и высшие растения (18 видов разнообразных жизненных форм (деревья, кустарники, эрикоидные кустарнички, травянистые растения, а также отдельные органы растений (листовой аппарат, одревесневшие надземные и поземные органы). Полученные данные выявили значимую дифференциацию элементного и изотопного состава, как между жизненными формами растений, так и межвидовую изменчивость (Рис. 1). Отмечено также изменение изотопного состава тканей у ряда жизненных форм растений на гидротермическом градиенте (с широтой).
Рис. 1. Содержание стабильных изотопов углерода (δ13C) и азота (δ15N) в фотосинтезирующих тканях основных жизненных форм растений и лишайников ключевых точек исследований.
Результаты анализа показали облегчение изотопного состава азота тканей видов, формирующих симбиотические связи с микоризными грибами: эктомикориза характерна для лиственниц и ив, эрикоидная микориза для всех исследованных видов вересковых (рис. 2.2). Облегчение изотопного состава азота объясняется тем, что участвующие в минерализации почвенного органического вещества микоризные грибы обеспечивают растение-хозяина неорганическими формами азота, характеризующимися более легким изотопным составом. Эти растения не демонстрируют существенного утяжеления в широтном направлении (рис. 2., что указывает на их устойчивое взаимодействие с микоризными грибами. В отличие от кустарничков древесные породы верхних ярусов (напр. лиственница) характеризуются снижением зависимости от микоризы в условиях большей обеспеченности азотом – в средней тайге и лесостепи, а также на границе леса в лесотундре (рис. 3). Вместе с тем, в пределах отдельного ключевого участка выявлено утяжеление изотопного состава азота деревьев, произрастающих на болотах, что, вероятно, свидетельствует об ослаблении функций эктомикоризы в неблагоприятных для нее условиях избыточного увлажнения. Все травянистые растения болотных биогеоценозов характеризуются отсутствием микоризообразования и, как следствие, обогащением 15N, что обусловлено их питанием азотом, поступающим с атмосферными осадками, а также поглощением азота в аммонийной форме с высокими значениями δ15N. При этом в нашем исследовании обнаружен тренд утяжеления изотопного состава азота тканей травянистых растений в широтном направлении, что также указывает, вероятно, на больший вклад аммонийных форм. Мхи и лишайники показали более высокие значения δ15N, чем эрикоидные и эктомикоризные растения, но были более обеднены тяжелым изотопом, чем немикоризные травянистые растения. Наиболее обеднены 15N оказались лишайники, а обогащены тяжелым изотопом бриевые мхи, что может объясняться фиксацией азота сине-зелеными водорослями, ассоциированных с ними.
Сравнительный анализ надземных и подземных органов травянистых растений не выявил достоверных различий в содержании и изотопном составе C и N. Для всех древесных растений получено очевидное обеднение азотом одревесневших органов. У кустарничков и кустарников это снижение составило около 50%, тогда как в древесине деревьев содержание азота снижалось до уровня детекции (0.1%). Изменение изотопного состава (обогащение тяжелым изотопом 15N) в древесных органах отмечено лишь у одного вида – в корневой фитомассе кустарничка Andromeda polifolia L. Результаты анализа стабильных изотопов углерода (δ13C) выявили сходные закономерности, что и зависимости содержания δ15N. Несмотря на существенные различия в механизмах фракционирования изотопов углерода, наибольшее обеднение тяжелым изотопом характерно для мохообразных, а из сосудистых растений − для древесных растений. Для трав характерны существенно более высокие значения δ13C. Наиболее обогащены 13C оказались талломы лишайников, что в силу отсутствия устьиц предполагает фотоассимиляцию ими атмосферного СО2 только в периоды значительного увлажнения, сопровождающиеся формированием водяной пленки препятствующей нормальной диффузии газов. Сходные механизмы ранее показаны и для мохообразных, однако, нами не выявлено однозначного обеднения тканей тяжелым изотопом углерода (13C) в переувлажненных и сильно переувлажненных экотопах, как это ранее отмечалось в литературе, что может свидетельствовать о поглощении ими СО2, растворенного в болотных водах и образующегося в процессе минерализации органического вещества
